viernes, 24 de noviembre de 2017

Revisión bibliográfica sobre la importancia del mutualismo Cassiopea-zooxanthellae


Biología Marina


Isaac Michan


Alejandro Arias del Razo




Características generales de Cassiopea
Cassiopea (Péron y Lesueur, 1809) es un genero de medusas que presentan en sus tentáculos, diversas especies de dinoflagelados simbiontes fotosintéticos del genero Symbiodinium (Freudenthal,1962) comúnmente conocidos como zooxanthellae (Fitt, W., Mcilroy, S., Mellas, R. y Coffroth, M.A., 2014). Estas medusas permanecen toda la fase adulta en el fondo marino con la campana sobre la arena y los tentáculos hacia la superficie de aguas someras para que dicho simbionte pueda captar la mayor cantidad de luz solar (Nacional Aquarium, 2017). Al estar de dicha forma parece mas una anemona mas que una medusa.

Su alimentación se basa en zooplancton mas pequeño bombeándolo con el borde su campana hacia el interior, la otra parte son los azucares y gran parte del carbono que el simbionte le proporciona (Post, M. and P. Sacca 2012). En esta relación por parte de la medusa hacia el zooxanthellae es el hecho que la protege de varios depredares principalmente filtradores, excepto tortugas marina y ciertos peces de los cuales es alimento,  y la mantiene durante toda su vida bajo la luz solar.

De manera natural se encuentran en el océano Indo-Pacifico pero hoy en día se encuentra en el Caribe, Hawái y Florida principalmente aunque puede encontrarse de forma cosmopolita prácticamente por introducción accidental y debido a la falta de depredadores naturales. Es muy poco probable que se encuentre únicamente un individuo en un área, de esta manera se ve una población reunida en un mismo lugar dirigiendo sus tentáculos hacia la superficie para que el simbionte reciba luz solar aunque algunos tentáculos están especializados en secretar una mucosa en caso de alguna amenaza. (Tennessee Aquarium , 2017).

La plánula de Cassiopea xamachana pasa la metamorfosis sobre hojas en descomposición del mangle rojo, Rhizophora mangle (Linne), aunque también se posar sobre otros sustratos no son significativamente importantes (Flecka, J. y Fittb, W.K.. 1999). Por lo general a esta especie se le encuentra cerca de mangles teniendo el nombre vulgar de medusa de manglar Cassiopea o medusa al revés según Alan Verde A. y McCloskey, según dicho hecho se pueden encontrar también en estuarios tolerando concentraciones de sales drásticamente distintas a diferencia del Acuario Nacional en Baltimore que solo menciona que se encuentra en el océano. Partiendo de este punto surge la pregunta sobre ¿Si la densidad de zooxanthellae varia dependiendo de la salinidad del H2O? ¿Y si dicho efecto tiene un impacto considerable en el desarrollo de la medusa? Esto debiéndose a que se pueden encontrar tanto en aguas salobres (estuarios) como saladas (océanos y mares), esto pudiendo ser un tema de investigación debido a que no existe uno que realice dicha comparación.

Por ser cosmopolita actualmente esta especie puede llegar a cumplir un papel importante en la regeneración de poblaciones de diversas especies de tortugas marinas amenazadas en cualquier parte del mundo sirviéndoles como alimento ya que al no moverse del fondo marino es una presa fácil, pudiendo ser de los primeros alimentos de crías de tortugas con pocos días de vida incrementado el numero de organismos que lleguen a etapa adulta otro punto es que sirven como bioindicadores de la acidificación del océano y del impacto del hombre (Homo sapiens sapiens (Mayr, 1950)) en los mismos, mas adelante hablaremos del porque de estos dos últimos puntos.

 

Variantes e importancia de la Clorofila
Se presentan distintos tipos de clorofilas en los tentáculos teniendo diferentes relaciones entre ellas siendo las dominantes la clorofila A y la clorofila C, las cuales aumentan su concentración en Enero con respectó a Septiembre, también cabe destacar que la concentración de las mismas entre las distintas células no es significativamente diferente, independientemente del tamaño o biomasa del individuo (Verde A. y McCloskey, 1998) estando distribuidas homogéneamente en dichos órganos. Por otro lado la concentración de zooxanthellae en los tentáculos de las medusas es significativamente mas altas en zonas con una alta densidad de población humana a comparación de zonas con baja densidad de población humana (Stoner, E., Sebilian, S. y Layman, C., 2016) (Figura 1). Esto se debe principalmente uno de los elementos limitantes, el nitrógeno, para la fotosíntesis se encuentra en concentraciones mas altas de lo normal en estas zonas facilitando dicho fenómeno lo que aumenta la reproducción y concentración de los mismos en el agua. A raíz de dicho fenómeno  se puede surgir una especialización mutualista mas rigurosa entre dichos organismos ya que las poblaciones de medusas migrarían menos por falta de nutrientes generando poblaciones cada vez mas homogéneas en sus características y con menos diversidad de zooxanthellae y genética.

Fuente: (Stoner, E., Sebilian, S. y Layman, C., 2016)

(A) Media del peso seco del contenido del tracto digestivo de la medusa Cassiopea xamachana la densidad media del simbionte en los tentáculos y (B) Recogidas de zonas relativamente prístinas (barras negras) y zonas impactadas por el hombre (barras grises).

El índice mitótico tanto de la medusa como del simbionte llega a su punto máximo durante septiembre a medio día momento en el que el sol esta posicionado cerca de los 90º con relación al mar facilitando la penetración de la luz hasta la zona bentónica. Es importante mencionar que la medusas de menor tamaño presentan una mayor densidad de zooxanthellae por razones desconocidas (Verde, A. y McCloskey, L.R. 1998 ).
Con dichas razones el sector científico y la sociedad podrían obtener ciertos beneficios, principalmente económicos, como por ejemplo se podrían utilizar para tratar aguas negras y grises con un relativo bajo costo por su fácil manipulación, pocos cuidados, fácil reproducción en dichas condiciones y diversidad de relaciones medusa-zooxanthellae, y por ser cosmopolita parte de los fondos que se invertirían en investigación para dichos propósitos se pude redireccionarse a otras investigaciones de similar importancia o a su aplicación. 
Estudios recientes demuestran que la especie de zooxanthellae es adquirida durante la fase de pólipo en la cual el organismo lo obtiene a partir del medio dependiendo de su concentración  en el mismo (Fitt ,W., Mcilroy, S., Mellas, R. y Coffroth, M.A., 2014), razón por la que pueden variar las especies de zooxanthellae en los tenáculos de la medusa lo que demuestra que esta relación de mutualismo no se lleva dentro del material genético de ninguno de los organismos que por ende es un proceso independiente a la reproducción de las medusas. Dicha asociación se presenta en los todos los estados del ciclo de vida de la medusa a excepto de la fase embrionaria, planular y metamórficas (Hofmann, D.K. y Kremer, B.P., 1981). Esto ultimo floreciendo importantemente en el ámbito de la biotecnología porque se podrían realizar experimentos en laboratorio para definir cual de las combinaciones medusa-zooxanthellae es la mas eficiente en cierta característica o fenómeno de interés para utilizarla de diversas maneras. Cabe mencionar que por el hecho de que se encuentra en casi todos los océanos las investigaciones se podrían llevar a cabo en cualquier parte del mundo reduciendo costos de colecta y transporte.
Según Fitt, Mcilroy, Mellas y Coffroth los diferentes simbiontes adquiridos tiene efectos relevantes en el crecimiento, supervivencia y otros rasgos funcionales importantes de la medusa, esto se debe a que dichos simbiontes presentan puntos de saturación de luz, fotoinhibición, punto de compensación de la luz, tasas de crecimiento distintos aportando distintos azucares. Por otra parte generalmente los todos desencintes de un mismo organismo presentan la misma especie de simbionte debido a que se liberan en el mismo sitio.
Una característica bioquímica exclusiva de los dinoflagelados es que pueden acumular glucosa libre y glicerol (Hofmann, D.K. y Kremer, B.P., 1981) esto pudiendo ser beneficioso para la medusa ya que de esta manera puede obtener mas energía en un lapso de tiempo definido la cual puede usar para aumentar su tamaño y generar mas biomasa lo cual se traduce en mas superficie de contacto con zooxanthellae que a su vez se convierte en una tasa fotosintética mayor en proporción al tamaño de la medusa aunque en esta ultimo asunto influyen en gran medida las condiciones ambientales.

Efectos de los principales problemas ambientales
Partiendo del hecho que hoy en día los lechos acuáticos se están acidificando constantemente debido a la concentración de CO2 en los mismos afectando sus ciclos podemos decir en el caso de estas medusas se ve como un beneficio ya que el zooxanthellae presente en los tentáculos facilita el acondicionamiento físico general así como la supervivencia la medusa en condiciones de acidificación (Nitschke, M., Carroll, A., Oyen, S., Pitt, K., Klein, S., Suggett, D. y Welsh, D. 2017) Estas consecuencias dependen del tipo de especies con el que se estableció dicha relación de simbiosis, eso se debe a que el simbionte cambia el pH interno del hospedero manteniéndolo por debajo del pH del ambiente. Por el lado contrario si el hospedero se encuentra por si solo en dichas condiciones el acondicionamiento físico general del organismo disminuye. Por dichos motivos tiene cierta potencialidad alta para utilizarse en los ámbitos atrás mencionados ahora que la acidificación de los océanos esta aumentando constantemente, por lo que nos veríamos beneficiados económicamente por el hecho de que las medusas realizarían parte del trabajo de limpiar nuestros mares a tal pH. Cabe destacar que la acidificación de los lechos acuáticos no es la única problemática antropogenica, también se tendrían que tomar en cuenta el aumento de la temperatura, cambios de las corrientes de aires que mueven los primeros metros de la superficie de los océanos, acumulación y disponibilidad de otros elementos o alimento, radiación solar, entre otros factores mas por lo que aun pueden llegar a estar en riesgo de extinción en el futro aunque hoy en día se consideran como especies exóticas o invasoras.
Recientemente se han estado utilizando especies del genero Cassiopea como bioindicadores de la calidad de agua y del efecto del calentamiento global sobre los océanos y mares, esto se debe a que es fácil de encontrar y es prácticamente cosmopolita por lo que los estudios pueden ser replicables en diferentes partes del mundo. Esto ultimo adjudicándole aun mas importancia en el ambiente científico, ambiental y económico. 

Bibliografía:


-        -- -Nacional Aquarium. (2017). UPSIDE-DOWN JELLY Cassiopea xamachana. 2017, de Nacional Aquarium Sitio web: https://aqua.org/explore/animals/jellyfish-upside-down-jelly    
-          ---Tennessee Aquarium. (2017). Upside Down Jellyfish. 2017, de Tennessee Aquarium Sitio web: http://www.tnaqua.org/our-animals/invertebrates/upside-down-jellyfish
-        ---  Fleck, J., & Fitt, W. K. (1999). Degrading mangrove leaves of Rhizophora mangle Linne provide a natural cue for settlement and metamorphosis of the upside down jellyfish Cassiopea xamachana Bigelow. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 234(1), 83-94.
-          ---Verde, E. A., & McCloskey, L. R. (1998). Production, respiration, and photophysiology of the mangrove jellyfish Cassiopea xamachana symbiotic with zooxanthellae: effect of jellyfish size and season. Marine Ecology Progress Series, 147-162.
-          ----Stoner, E. W., Sebilian, S. S., & Layman, C. A. (2016). Comparison of zooxanthellae densities from upside-down jellyfish, Cassiopea xamachana, across coastal habitats of The Bahamas. Revista de Biología Marina y Oceanografía51(1).
-          ----Mellas, R. E., McIlroy, S. E., Fitt, W. K., & Coffroth, M. A. (2014). Variation in symbiont uptake in the early ontogeny of the upside-down jellyfish, Cassiopea spp. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology459, 38-44.
-          ----Klein, S. G., Pitt, K. A., Nitschke, M. R., Goyen, S., Welsh, D. T., Suggett, D. J., & Carroll, A. R. (2017). Symbiodinium mitigate the combined effects of hypoxia and acidification on a noncalcifying cnidarian. Global Change Biology.
-          ---- Post, M. and P. Sacca 2012. "Cassiopea xamachana" (On-line), Animal Diversity Web. Accessed October 09, 2017 at http://animaldiversity.org/accounts/Cassiopea_xamachana/
-          ----Post, M. y Sacca, P.. (2017). Cassiopea xamachana. 2017, de State of Hawaii Sitio web: http://dlnr.hawaii.gov/ais/upside-down-jellyfish/ 

-          ----Hofmann, D. K., & Kremer, B. P. (1981). Carbon metabolism and strobilation in Cassiopea andromedea (Cnidaria: Scyphozoa): Significance of endosymbiotic dinoflagellates. Marine Biology, 65(1), 25-33.

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