lunes, 27 de noviembre de 2017

Virus de la Rabia (Rabies lyssavirus)

Antecedentes:
El virus de la rabia fue descubierto por Louis Pasteur en el siglo XIX, dándose cuenta que dicho virus era la causa de la enfermedad de la rabia, de esta manera diseño una vacuna que probo en un niño mordido por un perro rabioso pero desde la historia antigua se sabia que el virus podría ser pasado conectado vía una mordedura animal. La Rabia es mencionada en varios trabajos antiguos de la literatura, tales como el papel por Aristóteles (300BC) (Smith Y., BPharm, 2015).
Uno de los síntomas mas comunes para saber que algún mamífero tiene rabia es la salivación excesiva, la única manera de detectar a algún animal con dicha enfermedad o virus en el pasado, aunque hoy en día ya se sabe algo mas sobre el comportamiento de un animal rabioso entre los que caben mencionar que dicho organismo infectado busca lugares oscuros, escapa y se esconde, presenta ojos rojos presentan hidrofobia y muerden a cualquier animal incluyendo el humano (Coronel, J., 2017). De hecho, fue de esta manera como se descubrió dicho virus en perros, mucho tiempo después de su descubrimiento, se clasificó taxonómicamente como Rabies lyssavirus, mencionando a continuación su taxonomía completa:
Orden: Mononegavirales
Familia: Rhabdoviridae
Genero: Lyssavirus
Especie: Rabies lyssavirus


La nomenclatura actual reconoce a todos los miembros del género Lyssavirus como virus de la rabia, ya que todos producen en los mamíferos una encefalomielitis aguda, aunque no todas las cepas afectan o se hospedan en humanos pero si en mamiferos. 

El virus tiene las dimensiones de 180 nm de longitud por 75 nm de diámetro con forma de bala, presenta una bicapa lipídica que lo protege de las adversidades y lo hace mas resistente a los anticuerpos (su composición es similar a la membrana neuronal del Homo sapiens), en la bicapa tienen una proteína denominada “G” que da hacia el exterior y en el interior de esta presentan la proteína M”, la neurocápcide formada por  las proteínas  N, P y L y el material genético presente en el estado de ARN de cadena sencilla con polaridad negativa.

 
Virus de la rabia mostrando la clásica forma de bala, su interior y exterior.  


Virus de la rabia visto bajo un microscopio, su forma de bala lo hace inconfundible, siempre contemplando los síntomas y signos vitales.(Yucatán informa, 2017)

La información genética del virus esta contenida en 11,932 nucleótidos llendo en sentido 3’ a 5’.

Este virus infecta células del sistema nervioso central o neuronas lo que explica la variación de comportamiento del huésped o persona infectada,. El virus penetra por endocitosis de una vacuola. La reacción de fusión de membranas favorece la inyección de la nucleocápside al citoplasma, depende de un cambio a pH ácido dentro de la vacuola fagocítica. La replicación de dicho virus sucede únicamente en los ribosomas donde están presentes los ribosomas de la neurona, inmediatamente penetra se lleva a cabo la transcripción y simultáneamente la traducción, cabe mencionar que el virus cuenta con su propia transcriptasa y replicasa (proteína L, RNA polimerasa dependiente de RNA) exigiéndole a la célula la maquinaria de traducción de proteínas y la de síntesis de nucleótidos, aminoácidos y lípidos.
Una vez que se lleva a cabo la traducción inicia el ensamblaje del los nuevos virus por reconocimiento mutuo de secuencias de aminoácidos en proteínas especiales que sirven de reconocimiento del virus de la célula entre otras funciones mas (proteínas G, M y L) sucediendo todo esto en la membrana de la neurona.

La principal vía de infección hacia el humano es por medio de saliva de animales (únicamente por algunos mamiferos) infectados, aunque hay otras formas mas como el contagio por heridas, contacto con mucosas  

La rapidez con la que salen a la luz los síntomas y signos depende de: 1) la cepa del virus que infecto,  2)la concentración de receptores para el virus en las células nerviosas del músculo esquelético, 3) la magnitud del inóculo, 4) la inervación nerviosa en el sitio de entrada y 5) la proximidad de la lesión al Sistema Nervioso Central. Un dato sumamente importante de mencionar es, que una vez que el virus alcanza el sistema nervioso central (SNC ) la infección adquiere el carácter de irreversible, conduciendo invariablemente a la muerte al individuo. La infección y multiplicación del virus en el encéfalo inicia en el sistema límbico y luego se extiende al resto del cerebro, particularmente a la protuberancia, el mesencéfalo y el tálamo, produciendo edema, congestión vascular, infiltración discreta de linfocitos e hiperemia de las leptomeninges vecinas. Las lesiones por histopatología se observan en forma de focos distribuidos irregularmente en la sustancia gris, la circunvolución del hipocampo es la parte más afectada. Después de que el virus ha completado su invasión al cerebro comienza una etapa de dispersión denominada diseminación centrifuga, en la cual el virus regresa a los órganos del individuo con alta inervación nerviosa. (Velasco, A. 29 octubre 2015)

La salivación excesiva de los animales infectados se debe a que el virus ha llegado a las gandulas salivales, que por una serie de procesos empiezan la eliminación del virus por medio de la saliva.

El virus puede ser detectado en etapas tempranas y algunas veces aislado de células nerviosas de la retina, córnea, piel, páncreas, miocardio, glándulas salivales y del folículo piloso. El intestino, la vesícula y el riñón son invadidos un poco mas tarde durante el curso clínico de la enfermedad. Cuando la lesión ocurre en la cara, la probabilidad de desarrollar la enfermedad es del 60%, pero se reduce del 15 a 40 % cuando es en las manos ó brazos, y sólo es de 3 a 10 %, si es en las piernas. Esto está en función de la cercanía de la lesión con el SNC y del tamaño del inóculo (Velasco, A. 29 octubre 2015).

Patología:
Hay dos tipos de rabia principalmente, una es la forma paralitica, que mata al animal en menor tiempo, y la forma furiosa, en la cual el animal tiene mas tiempo de vida debido a que tiene mas libertad de movimiento. En ambos tipos los síntomas son los siguientes:  fiebre, rigidez de la nuca, parestesias, fasciculación muscular, convulsiones generalizadas y focalizadas, hiperventilación e hipersalivación. También se produce hidrofobia aunque esta depende de la la posición geográfica debido a razones desconocidas, La hidrofobia es producto de un reflejo exagerado para proteger el tracto respiratorio, más que como el producto de espasmos de la faringe y laringe como se pensaba anteriormente. El reflejo dura unos segundos y causa espasmos en el diafragma y en los músculos accesorios de la inhalación, lo que produce un shock y por lo tanto miedo al agua (Velasco, A. 29 octubre 2015).

En esta fase la enfermedad evoluciona en horas hasta manifestarse los signos de afección del sistema nervioso que incluyen hiperactividad, desorientación, delirio, alucinaciones, convulsiones y rigidez en la nuca y progresan hasta que se presenta parálisis irregular de los músculos respiratorios lo que conduce al estado de coma que puede durar horas o días. Durante el período de transición entre la fase neurológica y el coma se presentan lapsos de lucidez y locura, respiración rápida e irregular, y posteriormente una parálisis generalizada particularmente en las zonas inervadas por los nervios craneales y en el músculo cardíaco, se paralizan los músculos respiratorios y sobreviene la muerte (Velasco, A. 29 octubre 2015). Por estas razones es que dicha enfermedad no tiene cura en estados avanzados, solamente se tratan en etapas tempranas de la enfermedad. Estas son las principales razones por la que dicho virus ha sido tan temido a lo largo de la historia.


Diagnóstico:
Se puede hacer diagnósticos postmortem o antemortem, pero en estas circunstancias nos enfocaremos únicamente en el diagnostico antemortem.
En las muestras antemortem se mandan muestras o biopsias de cuero cabelludo (BCC), impronta de córnea, saliva, suero y líquido cefalorraquídeo (LCR), esto para aumentar la precisión y éxito del diagnostico, para mejores resultados es mejor realizar dicho diagnostico entre los 7 – 14 días iniciados los primeros síntomas y signos.
La técnica clásica que se ha utilizado por varios años para detectar el virus es la inmunofluorecencia directa, que en si es la detección de proteínas virales en improntas de hipocampo, cerebelo o médula por medio de anticuerpos específicos contra las proteínas virales unidos a fluoresceína. Las células o neuronas infectadas muestran cuerpos negros los cuales son patognomónicos, es decir que se presentan únicamente con una enfermedad en particular; por lo que si se detectan se sabe inmediatamente que es dicha enfermedad.

La imagen muestra los cuerpos negros presentes en una neurona de un paciente detectado con rabia.
Los cuerpos negros son los que se señalan con la flecha de color verde viendo varios de ellos juntos sin cierta forma en particular. https://www.google.com.mx/searchq=cuerpos+negros+en+la+rabia&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwi53NKp45HWAhVR-2MKHWloDJUQ_AUICigB&biw=1338&bih=746#imgrc=1LvR9JPPpswxTM:    

Esta técnica es la que mas se usa por el alto éxito y eficiencia que tiene, rapidez, facilidad de realizar y costo, lo que la hace mas accesible y eficiente en casos de emergencia. 
Existen otros métodos como la técnica de determinación en suero o LCR,  de anticuerpos por medio de  ELISA o por la técnica de inhibición de focos fluorescentes en cultivo celular, RT-PCR en muestras putrefactas y la inoculación del virus en cerebro de ratones lactantes o en cultivos celulares, estas ultimas se pueden aplicar en LCR, BCC y en muestras de SNC dudosas (Velasco, A. 29 octubre 2015). No se utilizan tanto como la anterior debido a que es mas tardado, lo que le da tiempo a la enfermedad de avanzar y costo.

  Epidemiología:
A continuación se muestran los principales reservorios animales del virus y la ubicación geográfica del mismo junto con la variante génica: 
Figura #1 Velasco, A.. (29 octubre 2015). INFECCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO RABIA. 2015, de UNAM Sitio web: http://www.facmed.unam.mx/deptos/microbiologia/virologia/rabia.html

A diferencia de muchos virus el de la rabia afecta mas a países en vías de desarrollo que países ya desarrollados ya que controlan de manera efectiva a los animales portadores de dicho virus en las ciudades, como perros y gatos principalmente, incluso dentro de los países en vías de desarrollo cambia las zonas donde el virus tiene mas incidencia, las zonas donde mas casos se encuentran son en los pueblos y barrios pobres del país donde abundan mas los perros y gatos callejeros a diferencia de las zonas donde vive la gente con más dinero.

Según Yolanda Smith y BPharm se estima que a nivel mundial mueren alrededor de 55,000 personas al año por causa de dicha enfermedad, del 100% de las muertes el 95% pertenece al continente africano y asiático, en el segundo dominando la India, Vietnam y Tailandia.
Con respecto a Europa y América la rabia a disminuido notablemente debido a la implementación de servicios y medidas sanitarias. Incluso en dichos continentes se han desarrollado vacunas para animales portadores de tal virus para disminuir su propagación.
En Australia y la Antártida es prácticamente inexistente, de hecho en la Antártida no se han sabido de casos de rabia donde se propague dicho virus o mordeduras de animales salvajes que lo propaguen, de lo contrario en Australia el Palo Australiano Lyssavirus (ABLA) fue descubierto en 1996 que causa síntomas y causas parecidas al virus de la rabia por lo que se le considera como rabia  (Smith Y., BPharm, 2015).


Tratamientos
Debido a la agresividad de dicho virus no hay tratamiento una vez que se llega al daño al SNC o manifestaciones neurológicas, el único remedio hasta ahora esperar la muerte del hospedero.
El tratamiento se lleva a cabo siempre y cuando los daños no lleguen al SNC el cual consiste  en  VERO humana y la administración de gammaglobulina antirrábica humana una vez que se sospeche que puede estar infectado, siempre y cuando los daños no lleguen al SNC, una de las sospechas puede ser la mordida o herida causada por algún animal callejero como los perros o salves que se conozcan que puedan portar el virus. Una manera de confirmar la infección es llevando el animal que causo la herida al laboratorio para afirmar o rechazar que es portador del virus de la rabia.
Con base  enlo anterior se podría decir que solo se tiene tratamiento en faces muy tempranas y probablemente medias de la enfermedad, siendo inexistente el tratamiento en etapas avanzadas de la misma.

Bibliografía:

Internet:
-          Velasco, A.. (29 octubre 2015). INFECCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO RABIA. 2015, de UNAM Sitio web: http://www.facmed.unam.mx/deptos/microbiologia/virologia/rabia.html
-          Smith Y., BPharm. (28/abril/2015). Historia de la Rabia. 2015, de News-Medical.net Sitio web: https://www.news-medical.net/health/Rabies-History-(Spanish).aspx
-          Resino S.. (2012 ). Virus de la Rabia. 05/08/2012 , de Epidemiologia Molecular Sitio web: http://epidemiologiamolecular.com/virus-rabia/
-          Smith Y., BPharm. (2015). Epidemiología de la Rabia. Apr 28, 2015, de News-Medical.net Sitio web: https://www.news-medical.net/health/Rabies-Epidemiology-(Spanish).aspx

Periódicos por internet:
-          Coronel, J.. (2016, Oct. 9). Qué dice la Organización Mundial de la Salud sobre la rabia. Periódico Acción , p. 1
-          Yucatan informa. (2017). El virus de la rabia podría ser la cura del cáncer. Yucatan informa , p. 1

viernes, 24 de noviembre de 2017

Revisión bibliográfica sobre la importancia del mutualismo Cassiopea-zooxanthellae


Biología Marina


Isaac Michan


Alejandro Arias del Razo




Características generales de Cassiopea
Cassiopea (Péron y Lesueur, 1809) es un genero de medusas que presentan en sus tentáculos, diversas especies de dinoflagelados simbiontes fotosintéticos del genero Symbiodinium (Freudenthal,1962) comúnmente conocidos como zooxanthellae (Fitt, W., Mcilroy, S., Mellas, R. y Coffroth, M.A., 2014). Estas medusas permanecen toda la fase adulta en el fondo marino con la campana sobre la arena y los tentáculos hacia la superficie de aguas someras para que dicho simbionte pueda captar la mayor cantidad de luz solar (Nacional Aquarium, 2017). Al estar de dicha forma parece mas una anemona mas que una medusa.

Su alimentación se basa en zooplancton mas pequeño bombeándolo con el borde su campana hacia el interior, la otra parte son los azucares y gran parte del carbono que el simbionte le proporciona (Post, M. and P. Sacca 2012). En esta relación por parte de la medusa hacia el zooxanthellae es el hecho que la protege de varios depredares principalmente filtradores, excepto tortugas marina y ciertos peces de los cuales es alimento,  y la mantiene durante toda su vida bajo la luz solar.

De manera natural se encuentran en el océano Indo-Pacifico pero hoy en día se encuentra en el Caribe, Hawái y Florida principalmente aunque puede encontrarse de forma cosmopolita prácticamente por introducción accidental y debido a la falta de depredadores naturales. Es muy poco probable que se encuentre únicamente un individuo en un área, de esta manera se ve una población reunida en un mismo lugar dirigiendo sus tentáculos hacia la superficie para que el simbionte reciba luz solar aunque algunos tentáculos están especializados en secretar una mucosa en caso de alguna amenaza. (Tennessee Aquarium , 2017).

La plánula de Cassiopea xamachana pasa la metamorfosis sobre hojas en descomposición del mangle rojo, Rhizophora mangle (Linne), aunque también se posar sobre otros sustratos no son significativamente importantes (Flecka, J. y Fittb, W.K.. 1999). Por lo general a esta especie se le encuentra cerca de mangles teniendo el nombre vulgar de medusa de manglar Cassiopea o medusa al revés según Alan Verde A. y McCloskey, según dicho hecho se pueden encontrar también en estuarios tolerando concentraciones de sales drásticamente distintas a diferencia del Acuario Nacional en Baltimore que solo menciona que se encuentra en el océano. Partiendo de este punto surge la pregunta sobre ¿Si la densidad de zooxanthellae varia dependiendo de la salinidad del H2O? ¿Y si dicho efecto tiene un impacto considerable en el desarrollo de la medusa? Esto debiéndose a que se pueden encontrar tanto en aguas salobres (estuarios) como saladas (océanos y mares), esto pudiendo ser un tema de investigación debido a que no existe uno que realice dicha comparación.

Por ser cosmopolita actualmente esta especie puede llegar a cumplir un papel importante en la regeneración de poblaciones de diversas especies de tortugas marinas amenazadas en cualquier parte del mundo sirviéndoles como alimento ya que al no moverse del fondo marino es una presa fácil, pudiendo ser de los primeros alimentos de crías de tortugas con pocos días de vida incrementado el numero de organismos que lleguen a etapa adulta otro punto es que sirven como bioindicadores de la acidificación del océano y del impacto del hombre (Homo sapiens sapiens (Mayr, 1950)) en los mismos, mas adelante hablaremos del porque de estos dos últimos puntos.

 

Variantes e importancia de la Clorofila
Se presentan distintos tipos de clorofilas en los tentáculos teniendo diferentes relaciones entre ellas siendo las dominantes la clorofila A y la clorofila C, las cuales aumentan su concentración en Enero con respectó a Septiembre, también cabe destacar que la concentración de las mismas entre las distintas células no es significativamente diferente, independientemente del tamaño o biomasa del individuo (Verde A. y McCloskey, 1998) estando distribuidas homogéneamente en dichos órganos. Por otro lado la concentración de zooxanthellae en los tentáculos de las medusas es significativamente mas altas en zonas con una alta densidad de población humana a comparación de zonas con baja densidad de población humana (Stoner, E., Sebilian, S. y Layman, C., 2016) (Figura 1). Esto se debe principalmente uno de los elementos limitantes, el nitrógeno, para la fotosíntesis se encuentra en concentraciones mas altas de lo normal en estas zonas facilitando dicho fenómeno lo que aumenta la reproducción y concentración de los mismos en el agua. A raíz de dicho fenómeno  se puede surgir una especialización mutualista mas rigurosa entre dichos organismos ya que las poblaciones de medusas migrarían menos por falta de nutrientes generando poblaciones cada vez mas homogéneas en sus características y con menos diversidad de zooxanthellae y genética.

Fuente: (Stoner, E., Sebilian, S. y Layman, C., 2016)

(A) Media del peso seco del contenido del tracto digestivo de la medusa Cassiopea xamachana la densidad media del simbionte en los tentáculos y (B) Recogidas de zonas relativamente prístinas (barras negras) y zonas impactadas por el hombre (barras grises).

El índice mitótico tanto de la medusa como del simbionte llega a su punto máximo durante septiembre a medio día momento en el que el sol esta posicionado cerca de los 90º con relación al mar facilitando la penetración de la luz hasta la zona bentónica. Es importante mencionar que la medusas de menor tamaño presentan una mayor densidad de zooxanthellae por razones desconocidas (Verde, A. y McCloskey, L.R. 1998 ).
Con dichas razones el sector científico y la sociedad podrían obtener ciertos beneficios, principalmente económicos, como por ejemplo se podrían utilizar para tratar aguas negras y grises con un relativo bajo costo por su fácil manipulación, pocos cuidados, fácil reproducción en dichas condiciones y diversidad de relaciones medusa-zooxanthellae, y por ser cosmopolita parte de los fondos que se invertirían en investigación para dichos propósitos se pude redireccionarse a otras investigaciones de similar importancia o a su aplicación. 
Estudios recientes demuestran que la especie de zooxanthellae es adquirida durante la fase de pólipo en la cual el organismo lo obtiene a partir del medio dependiendo de su concentración  en el mismo (Fitt ,W., Mcilroy, S., Mellas, R. y Coffroth, M.A., 2014), razón por la que pueden variar las especies de zooxanthellae en los tenáculos de la medusa lo que demuestra que esta relación de mutualismo no se lleva dentro del material genético de ninguno de los organismos que por ende es un proceso independiente a la reproducción de las medusas. Dicha asociación se presenta en los todos los estados del ciclo de vida de la medusa a excepto de la fase embrionaria, planular y metamórficas (Hofmann, D.K. y Kremer, B.P., 1981). Esto ultimo floreciendo importantemente en el ámbito de la biotecnología porque se podrían realizar experimentos en laboratorio para definir cual de las combinaciones medusa-zooxanthellae es la mas eficiente en cierta característica o fenómeno de interés para utilizarla de diversas maneras. Cabe mencionar que por el hecho de que se encuentra en casi todos los océanos las investigaciones se podrían llevar a cabo en cualquier parte del mundo reduciendo costos de colecta y transporte.
Según Fitt, Mcilroy, Mellas y Coffroth los diferentes simbiontes adquiridos tiene efectos relevantes en el crecimiento, supervivencia y otros rasgos funcionales importantes de la medusa, esto se debe a que dichos simbiontes presentan puntos de saturación de luz, fotoinhibición, punto de compensación de la luz, tasas de crecimiento distintos aportando distintos azucares. Por otra parte generalmente los todos desencintes de un mismo organismo presentan la misma especie de simbionte debido a que se liberan en el mismo sitio.
Una característica bioquímica exclusiva de los dinoflagelados es que pueden acumular glucosa libre y glicerol (Hofmann, D.K. y Kremer, B.P., 1981) esto pudiendo ser beneficioso para la medusa ya que de esta manera puede obtener mas energía en un lapso de tiempo definido la cual puede usar para aumentar su tamaño y generar mas biomasa lo cual se traduce en mas superficie de contacto con zooxanthellae que a su vez se convierte en una tasa fotosintética mayor en proporción al tamaño de la medusa aunque en esta ultimo asunto influyen en gran medida las condiciones ambientales.

Efectos de los principales problemas ambientales
Partiendo del hecho que hoy en día los lechos acuáticos se están acidificando constantemente debido a la concentración de CO2 en los mismos afectando sus ciclos podemos decir en el caso de estas medusas se ve como un beneficio ya que el zooxanthellae presente en los tentáculos facilita el acondicionamiento físico general así como la supervivencia la medusa en condiciones de acidificación (Nitschke, M., Carroll, A., Oyen, S., Pitt, K., Klein, S., Suggett, D. y Welsh, D. 2017) Estas consecuencias dependen del tipo de especies con el que se estableció dicha relación de simbiosis, eso se debe a que el simbionte cambia el pH interno del hospedero manteniéndolo por debajo del pH del ambiente. Por el lado contrario si el hospedero se encuentra por si solo en dichas condiciones el acondicionamiento físico general del organismo disminuye. Por dichos motivos tiene cierta potencialidad alta para utilizarse en los ámbitos atrás mencionados ahora que la acidificación de los océanos esta aumentando constantemente, por lo que nos veríamos beneficiados económicamente por el hecho de que las medusas realizarían parte del trabajo de limpiar nuestros mares a tal pH. Cabe destacar que la acidificación de los lechos acuáticos no es la única problemática antropogenica, también se tendrían que tomar en cuenta el aumento de la temperatura, cambios de las corrientes de aires que mueven los primeros metros de la superficie de los océanos, acumulación y disponibilidad de otros elementos o alimento, radiación solar, entre otros factores mas por lo que aun pueden llegar a estar en riesgo de extinción en el futro aunque hoy en día se consideran como especies exóticas o invasoras.
Recientemente se han estado utilizando especies del genero Cassiopea como bioindicadores de la calidad de agua y del efecto del calentamiento global sobre los océanos y mares, esto se debe a que es fácil de encontrar y es prácticamente cosmopolita por lo que los estudios pueden ser replicables en diferentes partes del mundo. Esto ultimo adjudicándole aun mas importancia en el ambiente científico, ambiental y económico. 

Bibliografía:


-        -- -Nacional Aquarium. (2017). UPSIDE-DOWN JELLY Cassiopea xamachana. 2017, de Nacional Aquarium Sitio web: https://aqua.org/explore/animals/jellyfish-upside-down-jelly    
-          ---Tennessee Aquarium. (2017). Upside Down Jellyfish. 2017, de Tennessee Aquarium Sitio web: http://www.tnaqua.org/our-animals/invertebrates/upside-down-jellyfish
-        ---  Fleck, J., & Fitt, W. K. (1999). Degrading mangrove leaves of Rhizophora mangle Linne provide a natural cue for settlement and metamorphosis of the upside down jellyfish Cassiopea xamachana Bigelow. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 234(1), 83-94.
-          ---Verde, E. A., & McCloskey, L. R. (1998). Production, respiration, and photophysiology of the mangrove jellyfish Cassiopea xamachana symbiotic with zooxanthellae: effect of jellyfish size and season. Marine Ecology Progress Series, 147-162.
-          ----Stoner, E. W., Sebilian, S. S., & Layman, C. A. (2016). Comparison of zooxanthellae densities from upside-down jellyfish, Cassiopea xamachana, across coastal habitats of The Bahamas. Revista de Biología Marina y Oceanografía51(1).
-          ----Mellas, R. E., McIlroy, S. E., Fitt, W. K., & Coffroth, M. A. (2014). Variation in symbiont uptake in the early ontogeny of the upside-down jellyfish, Cassiopea spp. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology459, 38-44.
-          ----Klein, S. G., Pitt, K. A., Nitschke, M. R., Goyen, S., Welsh, D. T., Suggett, D. J., & Carroll, A. R. (2017). Symbiodinium mitigate the combined effects of hypoxia and acidification on a noncalcifying cnidarian. Global Change Biology.
-          ---- Post, M. and P. Sacca 2012. "Cassiopea xamachana" (On-line), Animal Diversity Web. Accessed October 09, 2017 at http://animaldiversity.org/accounts/Cassiopea_xamachana/
-          ----Post, M. y Sacca, P.. (2017). Cassiopea xamachana. 2017, de State of Hawaii Sitio web: http://dlnr.hawaii.gov/ais/upside-down-jellyfish/ 

-          ----Hofmann, D. K., & Kremer, B. P. (1981). Carbon metabolism and strobilation in Cassiopea andromedea (Cnidaria: Scyphozoa): Significance of endosymbiotic dinoflagellates. Marine Biology, 65(1), 25-33.